Knorpelfische: Anatomie und Physiologie


Übersicht

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Weißer Hai (Carcharodon carcharias)

Die Knorpelfische (Chondrichthyes - von altgr. chondros = Knorpel, Korn + ichthyes = Fische) sind eine Klasse der Wirbeltiere (Vertebrata).

Zu ihnen gehören die Haie (Selachii) mit mehr als 500 Arten, die Rochen (Batoidea) mit über 600 Arten, sowie die weniger bekannten Seekatzen (Chimaeriformes) mit 34 Arten. Damit sind etwa 4 % der heute lebenden Fischarten Knorpelfische.

Fast alle Knorpelfische leben im Meer, nur wenige Haie sowie die Süßwasserstechrochen kommen im Süßwasser vor. Im Unterschied zu den Knochenfischen besteht das Skelett der Knorpelfische aus Knorpel, der jedoch durch Einlagerung von prismatischem Kalk hohe Festigkeit erlangen kann.

Richtiges Knochengewebe wird nur ganz selten (bei großen, alten Haien, in Wirbelkörpern) gebildet; aber auch das Dentin der Placoidschuppen (s.u.) ist eigentlich ein Knochengewebe.

Dies ist, neben der für Knorpelfische obligaten inneren Befruchtung mittels der aus dem mittleren Teil der Bauchflossen gebildeten Klasper, eine der wichtigsten Synapomorphien der Gruppe.


Allgemeine Merkmale

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Der Walhai ist der größte Knorpelfisch

Knorpelfische werden im Allgemeinen größer als Knochenfische.

Dabei ist der Walhai (Rhincodon typus) mit einer Länge von 14 Metern und einem maximalen Gewicht von 12 Tonnen der größte heute lebende Knorpelfisch und zugleich größer als alle Knochenfischarten. Allerdings werden nur 20 % der Haiarten über zwei Meter lang, während 50 % aller Haie im Durchschnitt einen Meter lang werden.

Die kleinsten Haiarten erreichen eine Körperlänge von nur etwa 20 Zentimetern, der Zwerg-Laternenhai (Etmopterus perryi) ist dabei mit 16 bis 20 Zentimetern Körperlänge und einem Gewicht von nur 150 Gramm die kleinste Haiart.

Der größte Rochen ist der Mantarochen mit einer Brustflossenspannweite von bis zu sieben Metern und einem Gewicht von 1,5 Tonnen, auch hier gibt es allerdings viele kleine Arten mit weniger als 20 Zentimeter Körperlänge und Spannweite. Die Seekatzen werden im Schnitt etwa einen Meter lang.


Äußere und innere Charakteristika

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Blaupunktrochen (Taeniura lymma)

Die Haut der Seekatzen ist nackt, die der Neoselachii (Haie und Rochen) ist von winzigen, zahnartigen Placoidschuppen bedeckt.

Knorpelfische haben keine Schwimmblase. Das geringe Gewicht des Knorpelskeletts, eine große ölhaltige Leber und bei vielen pelagischen Arten große, tragflächenartige Brustflossen helfen beim Auftrieb.

Knorpelfische haben meist fünf, einige ursprüngliche Formen auch sechs oder sieben Kiemenbögen.

Die Kiemenspalten münden bei den Haien und Rochen frei nach außen und sind bei den Seekatzen durch einen Kiemendeckel geschützt. Der Mitteldarm ist (zumindest großteils) als Spiraldarm ausgebildet.


Fortpflanzung und Entwicklung

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Klasper des Gemeinen Teppichhais

Die Begattung der Knorpelfische erfolgt durch die bei den Männchen ausgebildeten Klasper, auch als Mixopterygia bezeichnet, die ähnlich einem Penis in die Kloake des Weibchens eingeführt werden.

Dabei wird immer nur einer der beiden Klasper genutzt und für die Kopulation in einem Winkel von etwa 90° abgespreizt.

Zur Fixierung der Klasper in der Kloake besitzen sie an den Spitzen bei Haien und Rochen oft knorpelige Dornen und die dreiteiligen Klasper der Seekatzen sind an ihrer Spitze mit dornförmigen Placoidschuppen ausgestattet.

Die Klasper enthalten eine dorsale Rinne, durch die die Spermienpakete in die weibliche Genitalöffnung geschwemmt werden.

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Eikapsel der Katzenhaie

Der zu diesem Zweck notwendige Schleim wird bei den Haien in einem speziellen Siphonalsack, der zwischen der Bauchhaut und der Muskulatur liegt, und den Rochen in einer Klasperdrüse gebildet; direkt vor der Begattung wird dieser Sack mit Wasser gefüllt und der darin enthaltene Schleim entsprechend verdünnt, bevor er durch die Öffnung an der Basis der Klaspern gemeinsam mit den Spermien in die Rinne gespült wird.

Etwa 43% der Knorpelfische legen Eier, sind also ovipar, während die restlichen Arten lebende Junge zur Welt bringen ovovivipar.

Die Oviparie wird entsprechend den Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Knorpelfische als ursprüngliche Fortpflanzungsform angesehen.

Sie ist bei den Seekatzen, den Stierkopfhaien (Heterodontiformes), den Katzenhaien (Scyliorhinidae) sowie etwa der Hälfte der Ammenhaiartigen (Orectolobiformes) vorhanden. Innerhalb der Rochen legen zudem die Echten Rochen (Rajidae) Eier, die sich in ihrer rechteckigen Form allerdings von denen der Haie und Seekatzen unterscheiden; die Oviparie wird bei ihnen entsprechend als sekundäre Anpassung an ihre Lebensweise in Kaltgewässern betrachtet.


Innere Systematik

  • Innere Systematik (nach Nelson, 2006)
    • Haie (Selachii)
      ---> Galeomorphi
      ------> Stierkopfhaiartige (Heterodontiformes)
      ------> Ammenhaiartige (Orectolobiformes)
      ------> Makrelenhaiartige (Lamniformes)
      ------> Grundhaie (Carcharhiniformes)
      ---> Squalomorphi
      ------> Hexanchiformes
      ------> Echinorhiniformes
      ------> Dornhaiartige (Squaliformes)
      ------> Engelhaie (Squatiniformes)
      ------> Sägehaiartige (Pristiophoriformes)
    • Rochen (Batoidea)
      ---> Zitterrochenartige (Torpediniformes)
      ---> Sägerochen (Pristiformes)
      ---> Rajiformes
      ---> Myliobatiformes


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