Anatomische Beschreibung der Schuppen

Elasmoidschuppe

Elasmoidschuppen (griech. elasmos - Platte) sind die Schuppen der Echten Knochenfische (Teleostei).

Es handelt sich um plattenförmige Knochenbildungen, die von der Epidermis (Oberhaut) bedeckt werden.

Typischerweise sind sie dachziegelförmig angeordnet, wodurch mechanischer Schutz gewährt wird, ohne Wachstum und Beweglichkeit des Fisches zu behindern.

Die Schuppen wachsen im jahreszeitlichen Wechsel und bleiben in Anordnung und Anzahl dem Fisch lebenslang erhalten.

Sie können daher zur Art- und Altersbestimmung herangezogen werden. Bei Verlust werden sie ersetzt.

Aufbau

Elasmoidschuppen werden in taschenartigen Spalträumen im Bindegewebe (Stratum laxum) der Lederhaut, den so genannten Schuppentaschen gebildet. Sie sind aus zwei Schichten mit unterschiedlicher Feinstruktur und Kalkgehalt aufgebaut.

Die obere Lage besteht aus Knochengewebe mit Einlagerungen aus Hydroxylapatit. Darunter liegt eine fibrilläre Platte aus orthogonal ausgerichteten Kollagenfasern, die teilweise oder völlig unverkalkt bleibt.

Formen

Es gibt zwei Grundformen von Elasmoidschuppen. Die ursprünglichere Rundschuppe (Cycloidschuppe) und die stammesgeschichtlich hiervon abgeleitete Kammschuppe (Ctenoidschuppe).

Rundschuppen sind nahezu kreisförmig und glattrandig, Kammschuppen sind dagegen am Hinterrand kammartig gezahnt. Beide Formen bilden konzentrische Wachstumsringe (Anulli) aus.

Bei einer Reihe von Arten finden sich beide Schuppentypen, beispielsweise hat die Flunder auf der "Blindseite" Rund- und auf der "Augenseite" Kammschuppen.

Schuppenformel

Anzahl und Besonderheiten der Schuppen sind von großer Bedeutung in der Taxonomie und werden in der Schuppenformel erfasst. Sie gibt an wie viele Schuppen in der Seitenlinienreihe (SL) stehen und die Anzahl der Schuppen in einer mittleren Längsreihe (mLR).

Ganoidschuppe

Ganoidschuppe (griech. ganos – Glanz, Schmuck, Schmelz) oder Schmelzschuppe ist eine urtümliche Schuppenart, die bei Knorpelganoiden, Knochenhechtartigen und Kahlhechtartigen vorkommt.

Ganoidschuppen sind von rhombischer Form und bestehen aus einer knöchernen Unterlage, die mit einer perlmuttartig glänzenden Schicht aus Ganoin überzogen ist – einer zahnschmelzähnlichen Substanz, die in der Lederhaut gebildet wird.

Danach folgt bei einigen Arten eine Schicht aus Dentin (z. B. beim Senegal-Flösselhecht (Polypterus senegalus)). Die unterste Schicht bildet ein flächiger Lamellenknochen (eine Schicht aus Isopedin und einer Knochenunterlage).

Stammesgeschichtlich lassen sich die Ganoidschuppen von Schuppenformen fossiler Arten herleiten, die einen größeren Dentingehalt sowie weniger Ganoin enthalten.

Die Ganoidschuppe entwickelte sich aus dem gemeinsamen Vorläufer wie die Kosmoidschuppe, die aber unter den rezenten Arten nur noch beim Quastenflosser zu finden sind.

Placoidschuppe

Placoidschuppen sind schuppenartige Hautzähnchen, die bei den Knorpelfischen auftreten und meist deren ganzen Körper bedecken – fährt man etwa mit der Hand über die Haut eines Haies, so fühlt sich diese wie Sandpapier an.

An den Kieferrändern sind sie zu Zähnen umgebildet, die den Zähnen der übrigen Wirbeltiere homolog sind. Bei den Haien bilden die Placoidschuppen ein geschlossenes Exoskelett, durch das die Haut eine extreme Festigkeit erhält.

Bei den Rochen reduzieren sich die Schuppenflächen arttypisch auf bestimmte Regionen und Einzelstrukturen und bei den Seekatzen existiert nur eine einzelne, teilweise unterbrochene, Reihe von Placoidschuppen beiderseits der Körpermitte.

Aufbau und Bildung

Eine Placoidschuppe besteht aus einer Basalplatte aus zellfreiem Knochenmaterial, welche durch Knochenfasern, den Sharpeyschen Fasern, in der Lederhaut verankert ist.

Die Basalplatte geht in die eigentliche, zahnförmige Schuppe über. Diese besteht im Halsbereich vollständig aus Dentin und ist an seiner Oberfläche, der Krone, mit einer dem Zahnschmelz ähnlichen Substanz, dem Fischschmelz, überzogen.

Im Innern des Zähnchens befindet sich eine Pulpahöhle mit Bindegewebe und Blutgefäßen. Die Spitzen der Zähne weisen bei den meisten Arten der Knorpelfisch nach hinten, also zum caudalen Ende hin. Dadurch bilden sie keinen Strömungswiderstand, wenn das Tier sich im Wasser fortbewegt - streicht man mit der Hand in diese Richtung über die Haihaut fühlt sich diese glatt an.

In der Gegenrichtung ist die Haut rau und sehr scharf wie Schmirgelpapier. Die Größe der Krone liegt artspezifisch zwischen 0,12 und 1,32 Millimetern, im Schnitt bei etwa 0,4 Millimetern.

Formen von Placoidschuppen

Die Form der Schuppen ist bei den Haien sehr vielgestaltig und abhängig von der betrachteten Art. Die Schuppen können sowohl pflasterartig stumpf, dachziegelartig oder spitz zulaufend sein.

Bei den Haien bedecken sie den gesamten Körper und geben der Haut entsprechend als Exoskelett eine starke Festigkeit. Die Ausgestaltung ist dabei vor allem abhängig von den ökologischen Ansprüchen der Arten. So haben viele kleine Arten wie die Katzen- (Scyliorhinidae) und Dornhaie (Squalidae) Schuppen mit Leisten und seitlichen Spitzen, die sie vor Räubern und auch vor Ektoparasiten schützen, diese Schuppen sind an der Basis sehr breit.

Auch die Schwellhaie (Cephaloscyllium) haben lange, dornartige Schuppen. Sie können sich durch Wasserschlucken aufblähen, wodurch die Dornen von der Körperoberfläche abstehen und auch genutzt werden, um sich in Felshöhlen zu verspreizen. Pflasterartige oder breit kreuzförmige Schuppen haben vor allem Arten der Korallenriffe oder Flachwasserarten. Bei ihnen schützt der Schuppenpanzer vor Abrasion an den scharfkantigen Riffgesteinen und Korallen. Man findet diese beispielsweise bei den Stierkopfhaien oder den Schlinghaien (Centrophorus).

Langsamschwimmer des Benthos können lange, nagelartige Schuppen mit breiter Basis entwickeln, wie etwa die Nagelhaie (Echinorhinus). Engelhaie (Squatina) zeigen eine Mischform zwischen dem Schutz gegen Feinde und
gegen Abrasion: Bei ihnen sind die Rückenschuppen dornartig ausgebildet und die Bauchschuppen rundlich.

Hochseeformen wie der Blauhai (Prionace glauca), die Hammerhaie (Sphyrnidae), Makrelenhaie (Lamnidae) und der Fuchshai (Alopias vulpinus) sind sehr schnelle Schwimmer. Bei ihnen weist das eng geschlossene Schuppenkleid ein typisches Mikrorelief aus wenige Millimeter hohen Leisten parallel zur Schwimmrichtung auf. Diese beeinflussen die Wasserströmung und setzen den Wasserwiderstand bis zu 80% herab, außerdem wirken sie ergänzend bei der Stabilisierung im Wasser.

Zu den Sonderformen der Schuppen gehören vor allem die Zähne des Haigebisses, die in mehreren Reihen hintereinander im Gebiss des Haies stehen (siehe Abb.).

Auch die Flossendorne der Dornhaie und die Säge der Sägefische und Sägerochen sind Sonderformen der Placoidschuppe. Sägerochen (Pristidae) und Geigenrochen (Rhinobatidae) sind ebenfalls vollständig bedeckt, bei ihnen handelt es sich um rundliche Schuppen.

Die Echten Rochen (Rajidae) besitzen auf der Rückenseite, vor allem nahe der Körpermitte sowie entlang des Schwanzes große nagel- oder dornartige Schuppen. Bei den Stachelrochen und anderen Arten bilden diese auch den Schwanzstachel, der bei einigen Arten mit epidermalen Giftdrüsen an der Basis der Stachel verbunden ist.

Elektrische Rochen (Torpedininae), Adlerrochen (Myliobatidae), Kuhrochen (Rhinopteridae) und Teufelsrochen (Mobulidae) besitzen keine Placoidschuppen, bei ihnen ist die Haut dagegen mit deutlich mehr epidemialen Schleimdrüsen ausgestattet als bei Arten mit Schuppen.

Bei den Seekatzen existiert nur eine einzelne, teilweise unterbrochene, Reihe von Placoidschuppen beiderseits der Körpermitte, auch bei ihnen kommen die Schleimdrüsen vermehrt vor.

Wie die Dornhaie haben auch sie einen Flossendorn. Außerdem tragen die Männchen an der Kopfunterseite ein medianes und unterhalb der Beckenflossen ein paariges so genanntes Tenaculum. Diese bestehen aus krallenartig geformten Schuppen und dienen den Tieren zum Festkrallen bei der Begattung.