Fischlexikon: die Ordnung "Knochenhechtartige (Lepisosteiformes)"

Lepisosteiformes (Knochenhechtartige)

Die Knochenhechte (Lepisosteidae, Lepisosteiformes (Gr.: lepis = Schuppe, osteon = Knochen)), auch Kaimanfische oder Alligatorfische genannt, sind eine Familie und Ordnung von Knochenfischen, die mit zwei Gattungen und sieben Arten in Nord- und Mittelamerika vom südlichen Québec (Kanada) bis Costa Rica, Panama und Kuba vorkommen.

Es sind große bis sehr große Raubfische, die in ihrer Lebensweise dem nicht mit ihnen verwandten Hecht ähneln. Der amerikanischen Bezeichnung gar entspricht das germanische Wort "Ger" (Speer).

Verbreitung

Knochenhechte leben ausschließlich in Nord- und Mittelamerika.

Sie kommen in den Flüssen östlich der Appalachen, in Florida, im Einzugsgebiet des Mississippi und im Rio Grande, in den Großen Seen mit Ausnahme des Oberen Sees und im Sankt-Lorenz-Strom, außerdem auf Kuba, der Isla de la Juventud und Mittelamerika vor.

Ausgewachsene Exemplare halten sich häufig im Brackwasser der Flussmündungen auf, die größten Arten, der Alligatorhecht und der Kubanische Knochenhecht, gehen, sehr selten, auch ins Meer.

Anatomie/Merkmale

Schädel des Florida-Knochenhechts

Die Kiefer sind lang ausgezogen und können bis zu 80% der Kopflänge ausmachen. Bei den kleineren Arten und Jungfischen sind die Kiefer pinzettartig und das mit zahlreichen spitzen, nadelartigen Fangzähnen besetzte Maul erinnert an ein Gavialmaul.

Sehr groß werdende Arten haben im Alter auch eine krokodilartig breite Schnauze. Die beiden Gattungen unterscheiden sich unter anderem in der Anzahl der Reihen von großen Fangzähnen im Oberkiefer, bei Atractosteus zwei Reihen je Kieferseite, bei Lepisosteus nur eine. Die Fangzahnreihen werden außen von einer weiteren Reihe sehr dicht stehender, kleiner Zähne gesäumt.

Im Unterkiefer ist stets nur eine Fangzahnreihe vorhanden. Die Fangzähne haben eine geriffelte Basis und zeigen im Querschnitt eine Faltenstruktur, die durch Einfaltung des Dentins entsteht. Im Oberkiefer werden die Zähne von einer Knochenplattenreihe getragen, die von zahlreichen als Infraorbitalia oder Lacrimalia bezeichneten Einzelknochen gebildet wird, die nur schwer zu homologisieren (in Übereinstimmung mit den Kieferknochen anderer Fische zu bringen) sind.

Das Maxillare ist klein, bogenförmig, in den meisten Fällen unbezahnt und befindet sich unbeweglich nah am Kiefergelenk. Supramaxillaria fehlen. Das Schnauzendach wird hauptsächlich von Fortsätzen der Prämaxillaren gebildet. Der Unterkiefer wird vor allem durch ein gestrecktes Dentale und einem Coronoidfortsatz gebildet.

Das Kiefergelenk, an dem Articulare und Retroarticulare beteiligt sind, befindet sich vor den Augen, die Nasenöffnungen am Ende der Schnauze. Die Zunge besitzt ein Skelett aus einer Bindegewebsplatte und einer paarigen Reihe von miteinander artikulierenden Knochenplatten. Die Wangenregion ist mit fragmentierten Knochenplatten bedeckt.

Der Kiemendeckel weist keinen Kiemenzwischendeckel (Interoperculum) auf. Je Kopfseite sind zwei oder mehr Supratemporalknochen vorhanden. Das Pflugscharbein ist paarig. Die Kiemenbögen tragen einfache Zahnplatten und bezahnte Kiemenreusendornen, die bei den Atractosteus-Arten abgeflacht, bei Lepisosteus-Arten klein und birnenförmig sind. Auf der Innenseite des Kiemendeckels befindet sich eine Kiemendeckelkieme.

Die Knochenhechte sind die einzigen Neuflosser, bei denen die Erwachsenen noch diese Kieme besitzen. Andererseits haben die Larven noch ein paariges Spritzloch, das sich aber bald verschließt. Die Unterseite der Kiemenregion wird von drei Branchiostegalstrahlen geschützt. Gularplatten, wie bei den Flösselhechten oder dem Kahlhecht, fehlen wegen der Enge der "Kehl"-Region.

Knochenhechte werden, je nach Art, 88 Zentimeter bis 3,05 Meter lang. Ihr Körper ist zylinderförmig, langgestreckt und im Querschnitt rund. Ähnlich wie bei den Flösselhechten ist der Körper der Knochenhechte von einem geschlossenen, aus kräftigen, nicht-überlappenden und schräg stehenden Ganoidschuppenreihen bestehenden Panzer umgeben. Die Schuppen sind rhombenförmig, meist gelenkig miteinander verbunden und ohne Dentinschicht.

Alle Flossen tragen nur Weichstrahlen. Die Brust- und Bauchflossen sitzen tief am Körper, die Rücken- und Afterflosse stehen symmetrisch einander gegenüber und sind weit nach hinten verlagert, um zusammen mit der Schwanzflosse als Antriebsorgan beim Beutefang nach Art eines Stoßräubers zu dienen.

Die Schwanzflosse ist äußerlich fast symmetrisch, innen aber deutlich asymmetrisch und heterocerk aufgebaut. Auch an einer plötzlichen Orientierungsänderung der Schuppen auf dem Schwanzflossenstiel, dem sogenannten Chondrosteer-Scharnier, ist die Asymmetrie der Schwanzflosse beim genauen Hinschauen zu erkennen. Die Seitenlinie wird von 50 bis 65 Schuppen begleitet. Alle vorn liegenden Flossenkanten sind durch spezielle, Saumfulcren genannte Schuppen verstärkt.

Die Wirbel sind zylindrisch und opisthocoel, das heißt, die Vorderseite ist konvex, die Hinterseite konkav. Diese Wirbelform entstand durch Verknöcherung und Fusion eines linsenförmigen Chordateils mit amphicoelen Wirbeln (Wirbel mit zwei konkaven Seiten).

Knochenhechte sind die einzigen Fische, deren Wirbel so miteinander (und mit dem Hinterhaupt) gelenken. Der oft in der Kladistik für das Taxon gebrauchte alte Name Ginglymodi bezieht sich auf diese gelenkig verbundenen Wirbelkörper. Die Bauchrippen der Jungfische umfassen die Leibeshöhle, bei Erwachsenen sind sie zum Rücken hin verlagert und die freien Enden biegen erst dicht unter der Haut zum Bauch hin um. Das Schwanzskelett zeigt noch nicht die Regelmäßigkeit der Echten Knochenfische (Teleostei), sondern ist von hoher innerartlicher Variabilität.

Am muskulären Übergang vom Herzen zur Aorta sind mehrere Klappenreihen ausgebildet. Der hintere Darm verfügt über eine langgezogene, undeutliche Spiralfalte. Die paarigen Ovarien der Weibchen liegen hintereinander in der Leibeshöhle, die rechte vor der Bauchflosse, die linke hinter dieser. Die Schwimmblase ist sehr groß, reich gekammert, gut mit Gefäßen versorgt und dient auch der Luftatmung. Sie ist an paarigen Pulmonalarterien angeschlossen, die vom hinteren Kiemenbogen ausgehen.

Systematik

Gefleckte Knochenhechte

Äußere Systematik

Die Knochenhechte wurden lange Zeit zusammen mit dem Kahlhecht (Amia calva), seinen ausgestorbenen Verwandten und weiteren ausgestorbenen Fischen auf der gleichen Entwicklungsstufe in die heute als paraphyletisch geltende Gruppe der Knochenganoiden (Holostei) gestellt.

Heute gilt der Kahlhecht als näher mit den Echten Knochenfischen verwandt. Außerdem wurden (und werden es in einigen Veröffentlichungen noch immer) sie mit den ausgestorbenen Fischfamilien Semionotidae und Dapedidae zur Ordnung der Semionotiformes vereint.

In den meisten jüngeren Systematiken sind sie die einzige Familie der Ordnung Lepisosteiformes. Zusammen mit den Kahlhechten (Amiiformes), die bis auf eine Art ausgestorben sind, und den Echten Knochenfischen (Teleostei) bilden sie innerhalb der Klasse der Strahlenflosser (Actinopterygii) die Unterklasse der Neuflosser (Neopterygii), die die Schwestergruppe der Knorpelganoiden (Chondrostei) ist.

Innere Systematik

Die Familie umfasst 7 rezente Arten in 2 Gattungen: