Anatomische Beschreibung der Kiemen


Kiemen

Innere Kiemen eines Thunfisches

Innere Kiemen eines Thunfisches

Die Kieme (meist Plural: Kiemen; von mittelhochdeutsch: kimme "Einschnitt, Kerbe") ist ein Organ, das bei vielen Wassertieren dem Blut den im Wasser gelösten Sauerstoff zuführt.

Diese Form der Atmung unter Wasser wird als Kiemenat-mung bezeichnet.

Kleinere Tiere benötigen keine Kiemen - bei ihnen reicht Hautatmung aus. Die Kiemen größerer Tiere sind daher im Wesentlichen mit einer sehr dünnen und durchlässigen Haut bekleidet und lassen innen das Blut entweder in besonderen Adern oder in Lücken zirkulieren, so dass es mit dem Wasser durch Diffusion möglichst nahe in Austausch treten kann. Sie liegen an verschiedenen Stellen des Körpers: bei Würmern und Krebsen an den Extremitäten, bei manchen Muscheln und Wasserschnecken in der Mantelhöhle, bei Fischen an den Kiemenspalten im Vorderdarm.

Meist liegen die Kiemen frei (können jedoch oft unter die Haut zurückgezogen werden), oder sie sind in besonderen Höhlungen geschützt untergebracht.

Um dem Wasser auf kleinem Raum eine große Fläche zu bieten, sind sie kamm-, blatt-, büschel- oder baumförmig. Die Fischkiemen, die auf den knorpeligen oder knöchernen Kiemenbögen stehen, haben meist eine rosa bis rötliche Färbung.

Dies ist darauf zurückzuführen, dass die Blutgefäße in den Kiemen sehr dicht unter der Oberfläche liegen. Bei fast allen Fischen tragen die mit bloßem Auge deutlich zu erkennenden Kiemenblätter senkrecht dazu stehende Blättchen zur Oberflächenvergrößerung.

Die Gesamtfläche der Kiemen entspricht dem 10- bis 60-fachen der Hautoberfläche eines Fisches (je nach Lebhaftigkeit und Lebensraum).

Kiemen finden sich bei sehr vielen Wasser- und auch bei einigen in feuchter Luft lebenden Landtieren, also bei Schnecken (Ausnahme: Lungenschnecken), Muscheln und anderen Weichtieren, bei diversen "Würmern", bei Krebsen etc., ferner ganz allgemein bei den Fischen und bei den Larven (und einigen Erwachsenen) der Amphibien.

Sogar einige Wasserschildkröten können (sekundär) mit "Kiemen" atmen. Da die Kiemenblätter leicht eintrocknen und miteinander verkleben, können die auf Kiemenatmung angewiesenen Tiere sehr rasch außerhalb des Wassers ersticken.

Wenn die Sauerstoffkonzentration im Wasser zu gering ist, können sie auch dort ersticken, zumal der Energieaufwand im Wasser zur Atmung immer ganz wesentlich größer sein muss als in Luft. Manche Fische und Krebse sind durch besondere Vorkehrungen (welche zum Beispiel das Atemwasser in den Kiemenhöhlen von neuem mit Sauerstoff aus der Luft versorgen) zu längerem Aufenthalt außerhalb des Wassers befähigt.

Die meisten Knochenfische können durch Bewegen von Suspensorien und Kiemendeckeln eine fast stetige Wasserströmung über die Kiemen erzeugen und so auch ohne äußere Strömung und ohne Schwimmbewegung den Stoffaustausch aufrecht erhalten bzw. regulieren, indem der Kiemendeckel jeweils etwas länger saugt (bzw. auspresst) als das Suspensorium.

Dies ist den Knorpelfischen nicht gleichermaßen möglich, sie benötigen zur Umspülung der Kiemen oft eine Wasserströmung gegen das geöffnete Maul. Die Kiemenöffnungen der rezenten Knorpelfische bestehen aus einer Reihe von Schlitzen, die sich vom Rachen und den Kiementaschen aus unter Wasserdruck nach außen öffnen. Nur durch das Maul aufgenommenes Wasser fließt durch diese Schlitze und umspült die Kiemen, ein Rückstrom ist kaum möglich.

Daher können viele freischwimmende Haie nur atmen, wenn sie sich fortbewegen. Ähnliches trifft auf Makrelen und Tunfische zu. Bei den Fischen haben die Kiemen zusätzlich eine Ausscheidungsfunktion, zum Beispiel geben sie Ammoniak ab (Unterstützung der Niere) und können (im Meer) auch Ionen aufnehmen.


Kiemenbogen

Horizontalschnitt durch die Kiemenbogen

Die Kiemenbogen, auch Branchialbogen (Arcus branchiales), Schlundbogen, Pharyngealbogen oder Viszeralbogen genannt, sind Bildungen des Kopfdarms bei Wirbeltieren.

Der Prozess der Bildung wird als Branchiomerie bezeichnet. Beim Säugetierembryo bilden sich sechs solcher Bogen, wobei der fünfte und sechste meist nur rudimentär angelegt sind. Bei den Fischen reißen die Membranen zwischen Furche und Tasche ein und es entstehen die definitiven Kiemen.

Die Existenz solcher Kiemenbogen und -furchen auch bei Embryonen höherer Wirbeltiere wurde erstmals von Martin Rathke beschrieben.

  • rechte Abbildung
    • IV Kiemenbogen
    • 1-4 Schlundtaschen (innen) bzw.
      Kiemenfurchen (außen)
    • a Tuberculum laterale
    • b Tuberculum impar
    • c Foramen cecum
    • d Ductus thyreoglossus
    • e Sinus cervicalis

Jeder Kiemenbogen besitzt eine Kiemenbogenarterie und -vene, einen Kiemenbogennerv sowie eine Muskel- und eine Knorpelanlage. Aus den Kiemenbogen entwickeln sich bei höheren Wirbeltieren viele Organe, die deshalb als branchiogene Organe bezeichnet werden.


Kiemenreuse

Kiemen eines Karpfens

Kiemen eines Karpfens

Die Kiemenreuse der Fische ist ein Organsystem aus bezahnten Fortsätzen der Kiemenbögen, das dazu dient, Nahrung und Atemwasser voneinander zu trennen.

Diese Fortsätze werden als Branchiospinen (Reusendornen u.a.) bezeichnet, die jeweils auf den Kiemenbögen zu Serien angeordneten Spinen heißen Branchioctenien (Kämme).

Bei Wirbeltieren und ihren Vorfahren, die man aber (vor dem Silur) nur sehr ungenügend kennt, besteht ein Pharynx (Kiemendarm), d. h. der Vorderdarm hat im Anschluss an die Mundhöhle spaltenförmige Durchbrüche (auch durch die Körperhaut) nach außen, wodurch es möglich ist Plankton als Nahrung abzufiltern und gleich zu schlucken.

Sobald die Vorfahren der Vertebraten einige Millimeter groß waren und ihnen Hautatmung nicht mehr ausreichte, bot sich der Kiemendarm als zusätzliches Atemorgan an (er bedarf dazu aber eines entsprechend funktionierenden Blutgefäß-Systems – das Herz entstand in einer Lage knapp "vor" diesem Pharynx). Alle Wasser atmenden Kiefermäuler haben an der Innenseite der Kiemenbögen bezahnte Fortsätze, um Nahrung und Atemwasser voneinander zu trennen.

Bei Fischen, die große, aber tote Beute verschlingen, kann die Reuse bis auf Spuren rückgebildet sein (das gilt auch für Raubfische wie etwa die Barrakudas, die ihre Beute vor dem Verschlingen töten), sonst ist sie stets notwendig, etwa um lebende Beute daran zu hindern durch die Kiemenspalten zu entkommen.

Die dichteste Reuse haben naturgemäß Planktonfiltrierer (Riesenhai, Walhai, Riesenmaulhai, Manta, Löffelstör, Heringe, Sardellen, Renken, Cyclothone microdon, Indische Makrele u. a.). Ein großes Maul weist bei solchen
Fischen dann darauf hin, dass sie gegebenenfalls zum "Staufiltern" (engl. ram feeding) übergehen können (z. B. Indische Makrele).

Die Reuse besteht aus steif-bindegewebigen, knorpeligen oder knöchernen, oft beweglichen Fortsätzen der Kiemenbögen verschiedener Größe, Form und Anordnung (auch verzweigt) – je eine Reihe am Vorder- und am Hinterrand der Spalte. Durch ihre Verschränkung stabilisieren die Reusenstrahlen auch den Kiemendarm. Sie sind stets so positioniert, dass die Spalten nicht verstopfen (Querstromfiltration): die Nahrungspartikel gleiten ab und werden zum Oesophagus hin "geschwemmt", wo sie von den Schlundzähnen gepackt, oft auch zerkleinert werden (vor allem bei Karpfenartigen).

Die Spalte zwischen 4. und 5. Bogen ist dazu oft schon (bindegewebig) verschlossen. Am Hyoidbogen stehen Spinen nur ganz selten, dafür sind die vorderen am ersten Kiemenbogen oft verlängert.

Bei niedrigen Teleostei mit Mikrophagie (Fressen von Kleinstlebewesen) wird die Kiemenreuse funktionell meist ergänzt durch das paarige Epibranchialorgan (oben am Hinterende des Pharynx): es produziert Schleim, an dem die Kleinlebewesen festkleben, um leichter verschluckt zu werden. Meist reichen Branchiospinen in dieses Organ hinein, so dass die Nahrungspartikel z.T. zerrieben werden können, wohl um sie "geschmacklich zu beurteilen".

Höhere Teleostei mit Plankton- bzw. Detritus-Ernährung haben analoge schleimproduzierende Hautorgane im Kiemendarm, z.B. die Mugilidae.


Kiemendeckel

Kiemendeckelknochen

Die Kiemendeckelknochen

Der Kiemendeckel besteht aus drei Einzelknochen:

- Operculum
- Suboperculum
- und Interoperculum.

Das Praeoperculum, wie der Name ja sagt, "vor dem Kiemendeckel" gelegen, gehört funktionell nicht zu diesem, sondern stellt das Widerlager oder Scharnier von dessen Bewegungen dar.

Das hintere Widerlager ist der Schultergürtel.

  • rechte Abbildung:
    • Operculum (gelb)
    • Praeoperculum (rot)
    • Interoperculum (grün)
    • Suboperculum (pink)

Durch das Abspreizen der Kiemendeckel und das Senken des Mundbodens vergrößert sich der Rauminhalt des Kiemenraums. Durch den dabei entstehenden Unterdruck wird durch das gleichzeitig geöffnete Maul Wasser eingesaugt.

Die Kiemenspalten werden dabei durch die Kiemenmembranen abgedichtet. Schließen sich die Kiemendeckel und hebt sich der Mundboden, so verkleinert sich der Kiemenraum und das Atemwasser wird an den Sauerstoff aufnehmenden Kiemen vorbei durch die Kiemenspalten ausgestoßen.

Da aber die Mundhöhle und die paarige Kiemenhöhle sich etwas zeitversetzt erweitern und verengen, kann ein fast stetiger Wasserstrom (im Gegenstrom zum Blutfluss) über die Kiemen ziehen. Die Kiemenblätter hängen dabei nicht passiv im Wasserstrom, sondern wirken selbst als (Rückschlag-) Ventile. Kiemendeckelähnliche Hautlappen sind schon bei den zu den Knorpelfischen gehörenden Seekatzen vorhanden, Haien und Rochen fehlt dagegen eine äußere Kiemenhöhle.

Beim Acanthodier Climatius besaß jede einzelne Kiemenspalte einen kleinen Deckel, bei den fortschrittlicheren Acanthodiern, wie Acanthodes gab es einen gemeinsamen Deckel für alle Kiemenbögen. Der Kiemendeckel kann nachträglich auch wieder reduziert werden, etwa bei den Muränen, Kugelfischen (Tetraodontidae) und Mondfischen (Molidae). In diesen Fällen übernimmt der Mundboden seine Pumpfunktion.



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